动物的两种导航策略

引言

几乎所有的动物，都会有出行的需求，并且可以在出行中持续跟踪自身的位置，不至于迷失于路途。动物的大脑是否进化出通用的策略去导航呢？答案是肯定的。出行中，输入动物大脑的信息分两类：外界信息和自身运动信息。相应地，导航策略也分为两类。

• 依赖于外界信息的导航策略称为Allothetic Navigation，可直译为异源导航。顾名思义，异源导航所需的信息来自于动物身体之外，例如地标、声音、气味。这些异源的感觉信息被动物的感觉器官拾取，并被大脑整合，大脑借此估计自身的位置。

• 依赖于自身运动信息的导航策略称为Idiothetic Navigation。Idiothetic源于希腊语，表面意思为"自我主张"。目前这种导航方式并没有通用的中文名字，我们暂且称之为自源导航。黑暗中，当外界视觉信息不可得时，动物更多地利用自身运动产生的信息来导航。

  • 自源导航的信息产生于动物的运动。例如本体感觉信息，即大脑对身体各部位的位置感，前庭平衡感觉，运动速度和方向，以及感觉流（sensory fow）。感觉流是由动物运动产生的，感觉信息源的相对运动。例如光流。因为感觉流也是由动物运动产生，因此也被归为自源导航信息。

自源导航的代表------路径整合

路径整合是短距离旅程时最常用的导航方式，比如沙漠蚂蚁、小白鼠等，曲线觅食，直线返巢，这在动物中随处可见。

路径整合是典型的自源导航方式，利用自身运动产生的信号来，不断地跟踪、更新自身当前的位置。位置的更新是通过估算相对于出发点的位移来完成的，路径整合利用的信息也很容易想到，即动物运动的方向和速度。

而在长距离导航中，动物常常会利用地标。

异源导航的代表------地标

地标在空间中位置固定，并且醒目可见，在导航中常被用来作为地图的参考点。动物利用地标和目标的相对位置关系来规划路径。广义的地标不止是视觉上的，还可以是听觉或嗅觉上的标志。

例如，太平洋鲑鱼会利用气味洄游至出生地。太平洋鲑鱼在淡水河段出生，它们会顺着河流进入太平洋，在那里生长。鲑鱼会洄游至淡水出生地繁殖，从太平洋至高海拔的淡水河流，鲑鱼导航的一个"地标"就是鲑鱼出生地的气味。

地标有时候也不止一个，可以是很多个。一系列的地标会形成一种名为路径跟随（route following）的导航方式。例如，帽贝虹吸虫出门觅食时，会在爬过的路径留下粘液做标记。类似的路径标记方式也是人类进入迷宫般的森林时，常用的导航策略。

总结

自源信息和异源信息是动物导航所必备的线索。在真实的情景下，动物的导航并不是局限于一种导航方式，两种导航方式经常相互辅助、相互补充。例如，动物会根据地标的信息纠正内源导航累积的错误。动物会综合自源和异源的信息，在大脑中生成一张外界物理世界的内在认知地图。 在这张空间认知地图中，动物自身的位置，以及其他重要事物的位置都标志其中，大脑可以灵活地运用认知地图，来实现觅食、繁殖、迁徙、玩耍等各式各样的出行目的。